Anfíbios anuros – atividade reprodutiva

 

 

 

 

 

O estudo do comportamento reprodutivo em anfíbios anuros é facilitado pela relativa imobilidade dos indivíduos, bem como o pouco distúrbio causado pela manipulação das espécies e ainda pela grande variedade de ambientes em que ocorrem.

Segundo Duellman & Trueb (1986), a biologia reprodutiva dos anuros na região neotropical apresenta modos reprodutivos diferente, as regiões Paleartica seis e a neoartica quatro modos.

A grande diversidade reprodutiva da região neotropical, a qual nos interessa, esta ligada a diversidade do ambiente, onde há grande variação climática, tanto de temperatura quanto de precipitações, formando vários e distintos  micro-habitats.

Porém, em linhas gerais, podendo dizer que há três grandes formas de desenvolvimento dos anuros (Bertoluci,1991).
– desenvolvimento aquático
– desenvolvimento semi-aquático
– desenvolvimento terrestre

No desenvolvimento aquático os ovos são depositados em ambientes aquáticos, onde os girinos se alimentam até a metamorfose – ex. Bufo cruficer, B. ictericus, Hyla multilineata, Hyla minuta, Hyla prasina etc.

Hyla faber e Hyla pardalis depositam os ovos na água, mas em piscinas escavadas pelo macho,  chamados ninhos.

Em ninhos subterrâneos escavados à beira de ambientes aquáticos, após inundações, encontramos  Hyla albosignata, Hyla leucopygia e Hyla cavicola (Haddad, 1991).

Outras espécies fazem a ovoposição em reservatórios de água das epífitas como Dendrophryniscus brevipollicatus e Hyla perpusilla.

No desenvolvimento semiterrestre os ovos são colocados em ninhos de espuma flutuantes como em Physalaemus cuvieri e Leptodactylus ocellatus.

Outras espécies depositam os ovos sobre a vegetação acima d’água, caindo posteriormente na água os girinos, após a eclosão, onde completam o seu desenvolvimento, como em espécies do gênero Phyllomedusa. Outros depositam os ovos em ninhos de espuma em tocas escavadas a margem de corpos d’água, e após inundação os girinos completam o desenvolvimento na água, como em Leptodactylus fuscus e L. notoktites.

No desenvolvimento terrestre os ovos são depositados no solo da mata, ocorrendo o desenvolvimento direto, isto em espécies dos gêneros Eleutherodactylus  e Brachicephalidae. Já Adenomera marmorata deposita seus ovos em ninhos terrestres de espuma, onde os girinos completam o seu desenvolvimento sem se alimentar (Heyer, 1973).

No gênero Gastrotheca a fêmea põe os ovos incubados em sua bolsa dorsal, onde os girinos se desenvolvem diretamente. Quanto aos Dendrobatidae os ovos são cuidados pelo macho que após a eclosão os girinos são levados nas costas até as bromélias onde são colocados na água represada pelas folhas para o seu desenvolvimento.

Estas são de um modo geral as formas de reprodução dos anfíbios anuros brasileiros.

Ninho de espuma (Foam nesting) e sua função

Segundo Duellman & Trueb (1986), quatro famílias de anuros desenvolvem o ninho de espuma para criação dos girinos: os Leptodactylidae, Myobatrachidae, Rhcophoridae e Hyperolidae.

A função do ninho de espuma é controvertida (Downie, 1988), mas podemos considerar duas funções principais: proteção contra os danos térmicos, pois a espuma branca refletem os raios solares, e a proteção contra a dissecação retendo umidade suficiente em eventual secagem da possa d’água (Duellman, 1986).  Apesar de se ter conhecimento desse tipo de desova para as quatro famílias citadas, foi observado também para Hyla rizibilis (Haddad, Pombal Jr., Gordo, 1990), sendo este o único caso conhecido para a família Hylidae.

Não se pode descartar também a possibilidade do ninho de espuma ter a função de proteção dos ovos contra predadores, até que atinjam a fase larvária.

Fatores que influenciam na atividade reprodutiva

A temperatura do ar, as precipitações pluviométricas e a luminosidade da Lua parecem afetar a atividade reprodutiva dos anuros. Quando a temperatura do ar está baixa o número de anuros em atividade diminui, o mesmo ocorrendo quando a lua está cheia e luminosa. Também as precipitações pluviométricas irregulares e o vento fazem com que os anuros diminuem as suas atividades.

Quando as precipitações pluviométricas são escassas, o ambiente torna-se desfavorável à reprodução, já que a grande maioria dos anuros necessita de água para a procriação.

O vento excessivo também atrapalha a reprodução porque dispersa a vocalização que é usada para a demarcação de território e atração da fêmea, além do que resseca a pele do anuro prejudicando a sua hidratação. Já o excesso de luminosidade coloca em perigo a exposição do anuro em relação aos predadores.

Padrões temporais de reprodução

WELLS (1987.2), dividiu os padrões temporais de reprodução dos anuros em dois grupos bem distintos:

a) – reprodução explosiva ou estação reprodutiva curta; e

b) – reprodução prolongada ou estação reprodutiva prolongada.

Na reprodução explosiva (explosive breeding) há grande competição entre os machos, os quais se apresentam tremendamente ativos procurando as fêmeas que se concentram espacial e temporalmente em grandes grupos que chegam juntos ao local da ” assembléia”. Na reprodução prolongada a chegada das fêmeas é imprevisível, inviabilizando a procura ativa dos machos, os quais ficam em um determinado território vocalizando e são escolhidos pelas fêmeas, que comparam as suas características antes do acasalamento.

Este último padrão é apresentado pela maioria das espécies de anuros, quando na época da reprodução, os machos de muitas espécies congregam-se em determinadas áreas defendendo locais de vocalização, formando territórios com a finalidade de atrair as fêmeas que vão chegando algumas horas após.

Vocalização como fator de atração sexual

Além da função de isolamento reprodutivo e defesa do território, a vocalização dos anuros pode ter outras funções, incluindo a de atração da fêmea. Várias características da vocalização como: duração, complexidade, intensidade e freqüência, podem ser utilizados pelas fêmeas como parâmetros para a escolha do macho. A vocalização do macho portanto, é uma das principais fontes de estudo do comportamento reprodutivo, pois ela está diretamente relacionada com o ato de reprodução.

Assim, através da vocalização tem se estudado toda a ecologia reprodutiva em anfíbios anuros. Na grande maioria das vezes os anuros são localizados pela vocalização, principalmente de procriação, quando normalmente agregam-se em um determinado curso d’água, lago, lagoa ou brejo, várias espécies distintas ou vários indivíduos da mesma espécies, para a reprodução.

São conhecidos três principais padrões de comportamento para o macho reprodutor:

1 – Machos territorialistas, que vocalizam defendendo um território reprodutivo com raio determinado;

2 – Machos satélites que são os que não vocalizam mas obtêm a reprodução interceptando a fêmea, esperando em postura abaixada a algum centímetros do macho vocalizador;

3 – Machos oportunistas, que se movem ao redor do território de outro macho adotando ora a tática satélite ora a tática de vocalização, ocupando o território do macho dominante que o deixou após amplexo com a fêmea.

Na grande maioria das espécies de anuros a fêmea é atraída pela vocalização do macho, cabendo a ela a escolha do parceiro.

A fêmea aproxima-se do macho que vocaliza e este pula em seu dorso, entrando em amplexo axilar ou inguinal, e é carregado pela fêmea que se desloca para o lugar de desova, a qual ocorre algumas horas ou dias após.
Portanto, a vocalização é um dos principais fatores de atração sexual em anuros e consequentemente de reprodução.

Mecanismos de isolamento reprodutivo

Fouquette (1960) apresentou a seguinte classificação de mecanismos de isolamento reprodutivo (reprodutive isolating mechanisms ).

Dividiu em três principais categorias:

a –  mecanismos de isolamento anti-mating
b – mecanismos de isolamento de reprodução (courteship)
c – mecanismos de isolamento pos-mating

A – O mecanismo de isolamento anti-mating apresenta como critérios:

1 – isolamento geográfico
2 – isolamento da habitat: diferença no sítio de reprodução
3 – isolamento sazonal: diferença na época da reprodução
4 – isolamento temporal: diferença da hora do dia que a reprodução ocorre
5 – isolamento físico ou climático: diferença de clima de aspecto de fatores físicos

B – O mecanismo de isolamento de corte apresenta duas categorias:
– isolamento comportamental: Etologia. Diferença no comportamento da corte
– isolamento estrutural: diferença entre os tamanhos dos animais

C – Mecanismos de isolamento pos-mating
Estes mecanismos naturais proporcionam e facilitam a reprodução das espécies, delimitando no tempo no espaço e no comportamento as atuações reprodutivas das espécies.

Parasitismo sexual (satelite behavior)

Em algumas espécies há alguns machos que não vocalizam, os quais usando a técnica de se aproximarem de um macho dominante, que está vocalizando energicamente, aguarda a aproximação de uma fêmea atraída pelo canto do distraído macho, tentando assim o amplexo, muitas vezes com sucesso. A fêmea pensando que se trata do vigoroso macho vocalizante aceita a cópula do macho oportunista.

Esses machos oportunistas são chamados de ” machos satélites”. Dessa forma, através do parasitismo sexual, o macho com pouco poder de vocalização consegue se reproduzir.

A explicação para a existência desse fenômeno talvez seja o fato que a voz não ser o único fator de seleção natural, já que pode existir machos praticamente mudos com outras ativas características genéticas para reproduzir, e se assim não ocorressem estariam impossibilitados de passar seus genes.  Além disso, considera-se a existência de três principais vantagens associadas a esse comportamento (Forester e Lykens, 1986): evitar predador, pois estes são hábeis em localizar o anuro pela vocalização; conservação de energia ante o auto custo energético da vocalização e sucesso reprodutivo pela vocalização.

Amplexo

Nos anuros a fecundação é externa, isto é ocorre fora do corpo da fêmea imediatamente após os ovos serem expelidos. Os machos colocam-se em contato direto com as fêmeas agarrando-as em posição que as cloacas de ambos fiquem bem próximas. Esta posição é chamada de amplexo.

Há dois tipos principais de amplexos: o inguinal e axilar.

No amplexo inguinal o macho agarra a fêmea apenas pela cintura, e durante a postura ele coloca sua cloaca próxima a da fêmea. Esse tipo de amplexo vemos nas famílias primitivas: Leiopelmatidae, Discoglossidae , Pipidae, Rynophinophrynidae, Pelobatidae e Pelodytidae e ainda nos Miobatrachidae e Leptodactydae. Encontramos também em Brachycephalidae.

No amplexo axilar o macho segura a fêmea pelas axilas.  Nesta posição suas cloacas permanecem em contato direto não necessitando de nenhuma manobra na hora da postura.

Portanto, nos anuros a fecundação se dá externamente, sendo o único caso de fecundação interna em Aseaphus truei da América do Norte que transfere o esperma direto para dentro da cloaca da fêmea através de um pequeno apêndice. por Antonio Silveira

Bibliografia consultada

BERTOLUCCI, J.A. 1991.Partição de recursos associados à atividade reprodutiva em uma comunidade de anuros ( Amphibia ) de mata Atlântica. Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências USO, 118 pp.
DOWNIE, J.R. 1988. Functions of the foam in the foam-nesting Leptodactylid  physalaenus pustulosus. Herpetologica Journal. Vol 1 pp. 302-307.
DUELLMAN, W.E. & TRUEB, L. 1986. Biology of amphibians. McGraw Hill Book Co., New York. 670 pp.
FORESTER, D.C., D.V.LYKENS, 1986. Significance of satellite males in a population of spring peepers. ( Hyla crucifer ). Copeia, 3:719-724.
FOUQUETTE, M. J. Jr., 1960 b. Isolating Mechanisms in three sympatric frogs in the Canal Zone. Evolution, 14: 484-497.
HADDAD, C. F. B. 1991. Ecologia reprodutiva de uma comunidade de anfíbios anuros na Serra do Japi, sudeste ao Brasil. Tese de Doutorado, Inst. de Biol., UNICAMP, 154pp.
HADDAD, C.F.B., POMBAL Jr., J.P. & GORDO, M. 1990. Foam nesting in a hylid frog  ( Amphibia, Anura ). J. Herpetol., 24(2):225-226.
HEYER, W.R. 1973. Systematics of the marmoratus group of the frog genus Leptodactylus ( Amphibia, Lpetodactylidae ). Ibid., (251):1-50.

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